Нигерзавр и эволюция зубного аппарата у зауропод

На Юрский период приходится расцвет зауропод. В этом периоде они доминировали среди травоядных, как в плане разнообразия видов, так и по биомассе. Тучные стада этих длинношеих гигантов повсеместно теснили прочих любителей зелени. Однако с наступлением Мелового периода мир изменился. Прежде всего растительный мир.
Американский писатель Питер Шуйлер-Миллер в своем рассказе «Пески веков» устами главного героя-палеонтолога, разглядывающего фотографии из Мелового периода и обнаруживающего на одной из них силуэт зауропода, скептически заявляет: «Мы не нашли никаких следов, подтверждающих, что такие животные дожили до столь позднего этапа эры пресмыкающихся. Очень распространенная ошибка: ее делает каждый писатель-фантаст, когда пытается написать роман о путешествии во времени». Это было в 1937-м году.
Действительно, в то время раскопки еще не явили науке ни одного останка, принадлежавшего зауроподу Мела. Возникло предположение, что по причине изменения флоры, в частности, появления покрытосеменных растений, зауроподы оказались за бортом эволюционной гонки – не смогли вовремя адаптироваться к изменившимся условиям обитания и уступили свои позиции птицетазовым утконосым и рогатым динозаврам. Вымерли.
Но предположение просуществовало недолго - в самом конце прошлого тысячелетия зауроподы из Мелового периода были все-таки обнаружены.

Представители семейств титанозаврид и реббачизаврид, пришедшие на смену юрским диплодоцидам и брахиозавридам, населяли землю вплоть до конца эры динозавров. Реббачизавриды – это малоизученные гиганты. Их останки известны из отложений в Меловых горах Южной Америки, Африки и Европы. Найденные останки реббачизаврид крайне фрагментарны. До недавнего времени не имелось не только ни одного полного скелета, но даже ни одного черепа этих животных. Поэтому представления о них были довольно поверхностными.
И вот в ноябре 1999-го года выходит работа американского палеонтолога Пауля Серено (Paul Sereno), в которой он описывает останки нескольких зауропод, найденных на раскопках в Нигере, в том числе реббачизаврида Нигерзавра (Nigersaurus). И, о удача! - сохранились фрагменты его черепа!

На раскопках Нигерзавра

Эта находка позволила поставить под сомнение гипотезу о проигрыше зауроподами эволюционной гонки, поскольку ученым удалось детально изучить строение зубного аппарата Нигерзавра и выяснить, что пока у птицетазовых травоядных динозавров шло его совершенствование, зауроподы тоже не стояли на месте.
Нигерзавр обладал поистине уникальными челюстями! У его далекого родственника Диплодока (Diplodocus) имелось 15 зубов на верхней челюсти и 10 на нижней – всего 25 зубов. У Нигерзавра это количество выросло более чем в 2 раза – 20 зубов на верхней челюсти и 34 на нижней.

3D анимация черепа и головного мозга Нигерзавра

По причине совсем не бережного с ними обращения, зубы приходят в негодность – стираются, разрушаются и выпадают. У зауропод выпавшие зубы замещались молодыми. Рядом с каждым действующим зубом имелись, пробивающиеся ему на смену, новые. Так, у Диплодоков можно было насчитать до 5 сменщиков для каждого зрелого зуба. У Нигерзавра же это количество выросло более чем вдвое. До 10-12 штук в каждой позиции зубной батареи. То есть, всего с учетом зрелых и молодых – это более полутысячи зубов во рту единовременно!

3D анимация фрагмента верхней челюсти. Сиреневым выделены зубы Нигерзавра

Пауль Серено предполагает, что обновление зубных батарей у Нигерзавра происходило чуть ли не ежемесячно. Практически в 2 раза быстрее, чем у Диплодоков Юрского периода. И не только Диплодоков, но даже быстрее, чем у живших рядом с Нигерзаврами утконосых динозавров Мела!

Фагмент верхней челюсти Нигерзавра с зубной батареей. Видны плотно упакованные зубы-сменщики

С увеличением числа зубов у Нигерзавра, произошло относительное уменьшение их размера. Тонкие стержневидные коронки зубов Нигерзавра характеризуются двумя гранями на верхушке. Одна, внешняя, щечная грань с малым углом наклона, образована от стирания зуб-об-зуб. Другая, внутренняя, со стороны языка, с большим углом - образована от стирания зуб-об-растения. Такое состояние коронок навело доктора Серено на мысль, что при поедании растительности челюсти Нигерзавра двигались не вперед-назад (что рассматривалось ранее как наиболее вероятный вариант для диплодоцид), а вниз-вверх.
Расположение зубов у Нигерзавра также уникально. Ни одно четвероногое животное не имело и не имеет столь далеко вперед вынесенных зубов - все (!) зубы Нигерзавра расположены вряд на переднем крае верхней и нижней челюстей.
Еще один необычный момент в строении зуба – это толщина эмали у Нигерзавра. С внешней, щёчной стороны она в 8 раз больше, чем с внутренней. Такое ассиметричное строение коронок не описано ранее ни у диплодоцид, ни у титанозаврид (у которых толщина эмали была примерно равной с обеих сторон их цилиндрического зуба).
Другой удивительной особенностью является режущая кромка. У птицетазовых динозавров и у травоядных млекопитающих в данном месте слой зубной эмали имеет наибольшую толщину. Поскольку эта часть зуба подвержена максимальным нагрузкам. У Нигерзавра же режущий край сформирован целиком из дентина!

Челюсти Нигерзавра. Вид спереди.

По причине неразвитой жевательной мускулатуры, Нигерзавры имели малую, по сравнению с диплодоковыми, силу укуса. О слабости мускулатуры говорит вызывающе деликатное строение его челюстей и черепа в целом, пронизанного множеством естественных отверстий. Толщина костей черепа Нигерзавра редко превышает 2 мм! В ряде мест он практически прозрачен на просвет.

Макет черепа Нигерзавра

То есть, питаться грубой, плотной растительностью эти зауроподы не могли. Мелкие насечки на их зубах также говорят о том, что в рацион входила только мягкая, нежная зелень. Скорее всего, ею являлись молодые побеги папоротников и хвощей, которые в конце Юрского и Меловом периоде были распространены повсеместно, буйно произрастая в обширных поймах крупных речных систем.
Нигерзавры питались зеленью, не высоко поднимавшейся над землей. Примерно с метр и ниже. Об этом говорит и квадратное рыло, которое было крайне удобной адаптацией для срывания растительности с плоской поверхности почвы и само положение головы – по сравнению с Диплодоком, у Нигерзавра наклон черепа вниз увеличился вдвое!

Голова Нигерзавра

Информация о прижизненном положении головы Нигерзавра была получена на основе анализа строения каналов внутреннего уха, а также мест крепления черепа к шейным позвонкам. Как уже было отмечено в ранних постах о положении шеи зауропод, эти гиганты отнюдь не стремились к задиранию выи как можно выше. Доктор Серено также отмечает тренд на увеличение угла поворота морды зауропод к земле от ранних зауроподоморфов, таких как Массоспондил (Massospondylus) к более поздним, «продвинутым» длинношеим гигантам Камаразавру (Camarasaurus), Диплодоку и Нигерзавру.

Положение голов зауропод. a) череп примитивного зауроподоморфа Массоспондила; b) череп Камаразавра; c) череп Диплодока; d) череп Нигерзавра.

Кератинизированный футляр, обрамлявший морду Нигерзавра, очевидно помогал животному в подборе пищи с земли, а также защищал рыло травоядного от повреждений, стирания о почву. О наличии этого футляра спереди верхней и нижней челюстей говорят множественные вдавления от сосудов и нервов на костях черепа.

Морда Нигерзавра

Мозг Нигерзавра, подобно другим динозаврам, был плотно упакован в черепную коробку. Его объем был довольно мал (53,4 см3) и уступал таковому у птицетазовых травоядных и теропод. Так, например, мозг утконосого динозавра Эдмонтозавра (Edmontosaurus) был в 7 раз больше, а мозг хищного Кархарадонтозавра (Carcharodontosaurus) примерно в 3 раза больше.

Мозг Нигерзавра. Нигерзавр имел слабое обоняние, на что указывает небольшой размер обонятельных луковиц (выделены желтым) и короткий обонятельный тракт.

Не только череп Нигерзавра поразил ученых своим бесподобно оптимальным строением – это просто выдающийся пример из мира животных, когда максимально достаточная сила, прочность и утилитарность достигаются за счет использования минимального количества материала, в данном случае, костной ткани – но и весь осевой скелет зауропода являет собой нечто до сих пор не виданное у животных такого размера. Достаточно сказать, что тела позвонков (к примеру, у млекопитающих они плотные и практически цельнокостные), у Нигерзавра представляли собой полые раковины, разделенные тонкими перегородками. Объем этих воздушных лакун превышал объем собственно костной ткани тела позвонка!

Монтаж скелета Нигерзавра в музее.

Нигерзавр – один из самых маленьких зауропод. Его длина всего около 9 метров. Высота бедра 1 метр. 13 шейных позвонков этого травоядного формируют достаточно короткую шею – отличительная особенность всех диреазоврид и реббачизаврид. Имея такой дизайн шеи эти зауроподы не могли поднимать голову высоко над землей и кормились в основном на нижнем ярусе растительности.

Силуэт Нигерзавра. Вверху показаны найденные части скелета

Интересно, что эволюция зубной системы не шла параллельно с увеличением размеров тела – на сегодняшний день в семействе реббачизаврид лишь самого Реббачизавра можно отнести к крупным зауроподам – он превышал Нигерзавра по длине и в весе приблизительно в 2 раза. Остальные представители были довольно скромной величины.

Нигерзавр атакованный Саркозухом. Останки крокодила, достигавшего 12-ти метров, найдены в тех же отложениях, что и Нигерзавр.

Нигерзавр в пасти другого крупного (6 метров) крокодила Капрозуха (Kaprosuchus).

Эокархария (Eocarcharia) нападает на Нигерзавра. Окружающий Нигерзавра мир не был спокоен. Кроме хищных крокодилов этому небольшому зауроподу угрожали и хищные тероподы, такие, как 7-8 метровые Эокархария и Криптопс (Kryptops).

Итак, из вышеописанного совершенно ясно, что свой зубной аппарат в Меловой период зауроподы совершенствовали столь же бурно, как и птицетазовые. Краткий перечень сходных моментов в процессе эволюции таков:
увеличение скорости смены зубов
уменьшение размера зуба и увеличение их числа
потеря костной перегородки между соседними зубными альвеолами
ассиметрия эмали.

Реконструкция Нигерзавра. Нигерзавр был самым распространенным зауроподом в Меловой фауне Нигера

Кроме того, доктор Серено считает, что эволюция эта среди различных групп динозавров (гадрозавров, зауропд и цератопсов) носила конвергентный характер, а не была вызвана исключительно распространением цветковых растений. На это указывает как разница во времени возникновении приведенного перечня изменений (у зауропод – это ранний Мел, у гадрозавров – это поздняя Юра, у цератопсид – поздний Мел), так и фундаментальные различия в расположении и использовании представителями этих групп своих зубных батарей.
Под различиями доктор Серено подразумевает то, что у птицетазовых травоядных зубы располагались в основном в задней части челюсти и предназначались для пережёвывания пищи, в то время как у зауропод их ориентация тяготела к переднему краю челюстей и нужны они были для срывания или скусывания флоры. Оральная обработка зелени у длинношеих гигантов замещалась ферментативным расщеплением в желудке, кишечнике и использованием гастролитов (впрочем, последнее предположение дискуссионно).

Публикация-источник (2005), стр. 157
Публикация-источник (2007)

Показать полный текст статьи...

Свернуть текст статьи...

Окрас динозавров

Окрас динозавров до самого недавнего времени оставался неразрешимой загадкой палеонтологии. Никто доподлинно не знал, какого цвета могли быть, скажем, Тираннозавр, Трицератопс или Брахиозавр. В этом вопросе ученым приходилось всецело полагаться на фантазию художника палео-реконструктора, давая ему лишь некоторые советы общего плана. Например, что животное, обитавшее в аридной (пустынной) зоне, скорее всего, имело неброскую, охристых оттенков расцветку. Это позволяло ему не выделяться среди монотонного желто-бурого ландшафта. Существо же из буйных джунглей, вероятно, было облачено в камуфляж зеленоватых тонов. Поэтому сегодня на страницах книг и экранах кинофильмов мы видим одних и тех же динозавров весьма различно «загримированных». Диплодок может быть как консервативно серым, так и вычурно красным, в зависимости от желания художника. И возразить тут нечего. Однако в нашем тысячелетии палеонтологи, похоже, научились-таки распознавать истинные цвета у некоторых динозавров!

Пример консервативной окраски Диплодока

Пример ничем не ограниченной фантазии художника – Диплодок на выданье

Первые шаги, в установлении естественного окраса динозавров, связаны с перьям.
В 2008-м году выходит работа Якоба Винтера (Jakob Vinther) с коллегами, в которой американские ученые показывают, что в окаменевших перьях можно различить меланосомы! О наличии микроскопических телец, размером около 2-х микрометров, в останках опахал было известно и ранее. Но считалось, что эти ультраструктуры являются не чем иным, как окаменевшими бактериями - меланосомы и бактерии весьма схожи по форме и размерам. Однако, такой взгляд не выдерживает критики. Во-первых, если это тельца окаменевших микроорганизмов, которые принимали участие в деградации органики после смерти животного, почему они упакованы только внутри перьев, причем именно в тех их частях, в которых у современных птиц присутствуют меланосомы? Во-вторых, сама упаковка (расположение, слои и ряды) этих ультраструктур, подобна той, что имеет место в случае меланосом, но никак не бактерий, которые в принципе не могут формировать организованные слои. Ну и наконец, если бы это были бактерии, их тельца обнаруживались бы на протяжении всего опахала пера, а не полосами, как это отмечено в окаменевших останках. Получается, что в каком-то месте микроорганизмы кушали органику, а чуть в стороне уже брезговали? На самом деле, зональность обусловлена расцветкой перьев. В местах скопления меланосом перо имело окраску, там где их нет – не было и пигментации.

Меланосомы из Эоценового пера

Меланосомы – это клеточные органеллы, содержащие пигмент меланин. Образование меланосом происходит в эпидермисе (верхнем слое кожи), в клетках меланоцитах. Затем меланосомы мигрируют в другой тип эпидермальных клеток – в кератиноциты. Плотно упакованные в кератиновом матриксе, они затем оказываются в бородках пера, придавая последнему различную окраску. Меланосомы крайне устойчивы к химической и физической деградации и вполне могут сохраняться в течение миллионов лет.
Если в первой своей работе аспирант Винтер просто доказал наличие меланосом в изолированном контурном пере птицы из раннего Мелового периода, то в последующей, на основе анализа расположения и формы меланосом, он с коллегами, уже попытался восстановить окраску. Выяснилось, что птичье перо из Эоцена (ранний Кайнозой) 50-40 млн лет назад было либо иссиня-черным, как у сегодняшних воронов, либо черным с зеленым или медным переливом.

Останки (сверху вниз) Синорнитозавра, Синозавроптерикса и Конфуциусорниса

Пекинский палеонтолог Фучен Жанг (Fucheng Zhang) с соавторами из Китая, Великобритании и Ирландии также описал наличие меланосом, причем как в перьях примитивной птицы из раннего меловго периода Конфуциусорниса (Confuciusornis), так и в протоперьях! ее современников, теропод Синорнитозавра (Sinornithosaurus) и Синозавроптерикса (Sinosauropteryx).
Им удалось частично восстановить окрас Синозавроптерикса. Динозавр имел темные полосы вдоль хвоста и зону рыжих или каштановых протоперьев вдоль спины.

Достоверная реконструкция Синозавроптерикса

Синозавроптерикс

Кроме того, ученые акцентируют внимание на том, что наличие меланосом является доказательством в пользу протоперьев, как производных именно эпидермиса! Что отпечатки протоперьев – это не следы каких-то разрушенных коллагеновых волокон внутреннего слоя кожи, а именно структур, родственных настоящим перьям.
Меланосомы удалось обнаружить в протоперьях также и других теропод - Бейпяозавра (Beipiaosaurus), Педопенны (Pedopenna), Исянозавр (Yixianosaurus). А еще у Анхиорниса (Anchiornis).
Что касается последнего, то команде китайских и американских палеонтологов под руководством доктора Ричарда Прума (Richard Prum), удалось практически полностью реконструировать его окрас!
Анхиорнис Хаксли – небольшой теропод длиной 34 см и массой примерно 110 граммов. Его родовое название можно перевести как “рядом с птицами”, а второе, видовое, он получил в честь Томаса Хаксли, английского зоолога, последователя и защитника эволюционной теории Дарвина. Останки Анхиорниса были извлечены из пород более древних, чем те, что таили в себе Археоптерикса! Время обитания этого пернатого динозавра, датируется 161-151 млн лет до нашей эры.
Анхиорнис любопытен не только своим возрастом, благодаря которому он может претендовать на звание промежуточного звена между динозаврами и птицами, но еще и наличием оперения на всех четырех конечностях! Подобно тому, что имелось у младшего его собрата – Микрораптора (Microraptor).

Микрораптор

Ранняя, не достоверная с точки зрения окраса, реконструкция внешнего вида Анхиорниса

Однако, если Микрораптора считают летающим динозавром, использовавшим для перемещения по воздуху все четыре своих конечности, то Анхиорнису в способности взмывать в небесные выси ученые отказывают. Даже несмотря на то, что он имел более развитые передние конечности, чем Микрораптор (а это один из индикаторов способности к полету). Но, Анхиорниса подводят задние ноги. Они были удлинены и хорошо приспособлены к быстрому бегу. Кроме того, его покровные перья еще не были приспособлены для полета.
Тем не менее, это не мешало Анхиорнису быть вполне успешным, многочисленным видом. О чем говорит богатство находок этого динозавра – в научной литературе описаны только 3 экземпляра, однако останки многих Анхиорнисов разбросаны по частным коллекциям и музеям (в одном китайском музее их насчитывается аж 255 штук)!

Останки Анхиорнисов

Анхиорнисы не были пестрыми птахами. На основе анализа размеров, формы, плотности упаковки и распределения меланосом в окаменевших перьях динозавра, палеонтологи пришли к выводу, что Анхиорнис имел сероватый окрас. На голове его выделялся яркий гребень, вкрапления красных перьев имелись также на щеках. Конечности динозавра были покрыты темными и светлыми перьями, формирующими полосы разной толщины. Какую расцветку мог иметь хвост Анхиорниса, к сожалению, не известно. У того образца, который исследовала команда доктора Прума, эта часть тела была утрачена.

Анхиорнис

Важной деталью, которую отметили исследователи Анхиорниса, является различие в концентрации пигмента не только между различными перьями, но и внутри одного и того же пера (у Синозавроптерикса, к примеру, различно окрашенными могли быть лишь отдельные протоперья)!. Это эволюционное новшество у нелетающего динозавра наталкивает на мысль, что перья, изначально использовались для демонстрации и эволюционировали отнюдь не для полета, а как оружие в битве полов, и лишь гораздо позднее они были адаптированы для покорения воздушного пространства.

Анхиорнис

Конечно, портрет этого теропода из юрского периода не полон. И не только по причине утраты хвоста, но еще и потому, что меланосомы, содержащие меланин, не единственные определяют расцветку перьев. Другие органические пигменты, такие как каротиноиды и порфирины также вносят свою лепту. К сожалению, их наличие определить и измерить морфологически (с помощью микроскопа, как в случае с меланосомами) не возможно. Но даже эта приблизительная реконструкция лучше, чем ничего! Она заставляет надеяться, что вскоре мы узнаем, какого действительно цвета были многие из уже известных нам динозавров. Как выглядели они при жизни, а не в воображении художников.

Публикация-источник (2008)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2010)
Публикация-источник (2010)

Показать полный текст статьи...

Свернуть текст статьи...

С какой скоростью бегали динозавры (продолжение)

Один из персонажей в Парке Юрского периода говорит, что Тираннозавр в состоянии легко обогнать джип, едущий со скоростью 50-65 км/ч. Однако многие ученые не столь оптимистичны в отношении спринтерских способностей короля хищников Мелового периода. Есть такие, что полностью отказывают Тираннозавру в способности бегать, мотивируя это тем, что он де слишком громоздок для этого. Что он питался падалью и гонятся за живой, проворной добычей ему было не с руки. Другие, как например, уже упомянутый Джон Хатчинсон, все-таки оставляют хищнику некоторую склонность к бегу. Но ограничивают его максимальную скорость, примерно, 18-30-ю километрами в час. Есть, также ряд ученых, которые готовы подтвердить высказывание вымышленного героя из картины Спилберга.

Несмотря на бравые утверждения, Тираннозавр, преследующий в фильме джип, передвигается вполне умеренным темпом. Сложно даже сказать, что он бежит. Зверь просто увеличил длину и частоту шага. И все. Воздушная фаза просто отсутствует – ни разу обе его конечности не отрываются от земли.

Кадры из фильма Парк Юрского периода. Тираннозавр гонится за джипом

Видимо, ценность добычи не столь велика, чтобы сильно вкладываться в ее преследование. А может местность не позволяет ему прилично разогнаться - во время преследования, Тираннозавр натыкается на ствол поваленного дерева. И хотя это препятствие было с ходу разнесено им в щепки, все же подобный валежник вполне мог бы стать причиной серьезной травмы и падения. А падение гиганта, да еще на большой скорости – событие весьма и весьма опасное! Было посчитано, что при падении Тираннозавра на скорости в 70 км/ч, ему придется «пропахать» на брюхе целых 3 метра, прежде чем он остановится. Поскольку двуногие тероподы не имели развитых передних конечностей, которые могли бы хоть как-то смягчить или даже предотвратить падение, то удары подобной силы о землю должны были неминуемо приводить к серьезным увечьям, вполне вероятно, даже не совместимым с жизнью.
Большие животные имеют малую площадь поверхности тела относительно их массы. Поэтому мышь, спрыгнувшая с 4-х метровой высоты, не причинит себе большого вреда, падение же человека с такой высоты может закончиться травмами и даже смертью. Мелкий теропод или детеныш Тираннозавра мог разгоняться до больших скоростей, безо всякого риска серьёзно повредится при падении. Крупным же, матерым особям, как полагает ряд палеонтологов, такое заказано. Ими была вычислена скоростью взрослого Тираннозавра, безопасная для него самого – это 36-54 км/ч.
Уругвайские палеонтологи Эрнесто Бланко (Ernesto Blanco) и Джерардо Маззетта (Gerardo Mazzetta) использовали схожий подход для вычисления скорости бега Гиганотозавра (Giganotosaurus). Они рассчитывали скорость бега 9-ти тонного южноамериканского монстра, основываясь на некоем факторе стабильности - при передвижении двуного животного, при каждом шаге, ему необходимо восстанавливать равновесие тела. Таким образом, максимальная скорость, которую Гигантозавр может развить, зависит от того, как быстро он способен восстановить равновесие - выбросить вперед очередную ногу и опереться на нее, чтобы не упасть. Расчеты показали, что двенадцатиметровый ровня североамериканского собрата способен на бег со скоростью 50 км/ч.

Гиганотозавр, преследующий джип. Чтобы уйти от погони, Найджелу Марвину пришлось разогнаться до 60 км/ч

Но насколько близки к истине палеонтологи, рассматривающие риск падения в качестве лимитатора максимальной скорости животного? Действительно ли любое животное может бегать лишь настолько быстро, чтобы при внезапном падении не причинить себе повреждений, ставящих под угрозу существование? Эта точка зрения вызывает целый ряд вполне обоснованных нареканий.
Примеры из современной природы:
Жираф - высочайшее животное на нашей планете. Его брюхо находится на уровне 2-х метров над землей! Тем не менее, это не останавливает его от галопа со скоростью 40 км/ч. Да, жираф – четвероногое животное, у него больше шансов компенсировать оступ, но страусы!.. Высокие птицы, развивающие до 60 км/ч. На такой скорости, споткнувшись, они вполне могут свернуть себе шею и, тем не менее, не умеряют своей прыти. Опасность падения ничуть не смущает также и гиббонов, расковано болтающихся на ветвях у самой макушки леса.
Вообще, травмы и увечья – удел высшего хищника. Вероятность получить смертельное ранение на охоте или в схватке с соплеменником ничуть не меньше, чем споткнуться и подвернуть или сломать ногу. Тем не менее, мы же не наблюдаем в природе льва соглашающегося прекратить охоту, как только строптивая антилопа или буйвол начинают отбиваться от него задними ногами!
Таким образом, опасность падения вряд ли можно причислять к непреодолимым препятствиям для быстрого бега у многотонных хищных динозавров. По крайней мере, до тех пор, пока не появится доказательная статистика повреждений, полученных современными животными в результате случайных падений.
Куда более убедительно смотрятся данные о прочности костей конечностей у теропод.
Для определения прочности той или иной кости, показывающей, насколько она устойчива к излому, вычисляется величина «индикатор силы». Так вот, у массивных теропод (весом за тонну) этот показатель невысок, и раза в 3 ниже, чем у мелких, весящих несколько (в районе 50-ти) килограмм собратьев. Для Тарбозавра (Tarbosaurus) индикатор силы бедренной кости определен в районе 14 Гпа-1, Горгозавра (Gorgosaurus) и Тираннозавра – 8-12 ГПа-1, Аллозавра (Allosaurus) – 12 Гпа-1, у Гиганотозавра только 7 Гпа-1. При этом у Микровенатора (Microvenator) весом до 5 кг индикатор силы равен почти 46 Гпа-1, у Овираптора (Oviraptor) весом 58 кг – 32 Гпа-1. У современного страуса этот показатель вообще выдающийся – более 50 Гпа-1!
Если посмотреть на индикатор силы костей бедра у современных млекопитающих, то величины, сопоставимые с таковыми у крупных теропод, мы обнаружим у носорогов 12 Гпа-1, гиппопотамов 6 Гпа-1 и слонов 12 Гпа-1 – животных, как известно, не склонных к развитию высоких скоростей.
Основываясь на этих данных часть палеонтологов делает заключение, что гигантские хищные динозавры были обделены спринтерскими данными и грузно перемещались из точки А в точку Б, в то время как их более мелкие собраться потенциально могли конкурировать в забегах со страусом. Другие же палеонтологи склонны усомнится в таком выводе.

Во-первых, нет строгих теоретических или экспериментальных данных, позволяющих рассматривать индикатор силы, как безусловно верный, единственный показатель, определяющий скорость бега животного безотносительно к другим параметрам, таким, например, как сила мышц животного или скорость их сокращения. Некоторые ученые настаивают, что последние два гораздо важнее для бега, чем индикатор силы костей.
Во-вторых, на современных животных было показано, что величина индикатора силы слабо коррелирует с величиной максимальной скорости у тех, кто приспособлен к быстрому бегу. Она хорошо соотносится только у медлительных млекопитающих. Сходство в этом моменте с современными животными можно обнаружить и у вымерших теропод (если предположить, конечно, что они приспособлены-таки к быстрому бегу). Например, Карнотавр (Carnotaurus), восьмиметровый хищник весом 1,5-2,5 тонны и Пятницкизавр (Piatnitzkysaurus) – четырехметровый монстр весом примерно полтонны, отличались от своих гигантских собратьев довольно высоким индикатором силы в 29 Гпа-1, выбиваясь, таким образом, из общего тренда уменьшения прочности кости с ростом массы тела теропод.

Сравнение скелета задних конечностей теропод и млекопитающих. Слева сверху вниз: Тираннозавр, взрослый Альбертозавр (Albertosaurus), юный Альбертозавр, взрослый Галлимим (Gallimimus) и юный Галлимим. Справа сверху вниз: антилопа, лошадь, носорог и слон. Между этими двумя группами животных - страус. Силуэты животных даны в одной масштабной шкале (масштабная полоска равна 1 метру). На рисунке можно видеть, что гибкость сочленений конечностей у млекопитающих убывает с увеличением их размера и остается постоянной у теропод, вне зависимости от их величины

Надежным и верным маркером, предсказывающим способность животного к бегу, является пропорция костей его конечности. И даже просто абсолютная длина ноги.
У теропод, вне зависимости от размеров, сохраняются примерно постоянные пропорции их задних конечностей. Дизайн костей ног и таза у Орнитомимов (Ornithomimus) и молодых Тираннозавров одного размера, к примеру, настолько схож, что если их останки обнаружены без дополнительных частей скелета, то отнесение найденного к одному или другому виду, представляется довольно сложной задачкой. И если мы будем рассматривать животных наподобие машин, у которых сходство формы и размеров деталей подразумевает сходство функций, то вполне логично заподозрить Тираннозавра в способности к быстрому бегу, поскольку легкие, изящные страусоподобные Орнитомимы - это признанные бегуны.

Крупная ящерица Палеосанива (Paleosaniwa) атакует бегущих Орнитомимов. Эти страусоподобные динозавры могли развивать скорость до 80 км/ч!

Огромный вес сам по себе не может служить тормозом. Ограничения в скорости передвижения у слонов кроются отнюдь не в их весе, а в анатомии. Небольшая амплитуда шага, не высокая частота шагов – молодые слонята, которые заметно легче своих матерых сородичей, также не могут быстро бегать! Шеститонные хоботные имеют только двухметровые конечности (являясь, тем не менее, достаточно длинноногими созданиями в современном животном мире), в то время как у Тираннозавров того же веса размер ног более трех метров!
Сохранение Тираннозаврами длинных, подвижных задних конечностей означает, что потенциально они были способны к баллистическому (беговому) шагу. Еще одним примером в пользу больших теропод, как стремительных бегунов, могут служить их плюсневые кости, которые как минимум в два раза превосходят по размеру таковые у современных млекопитающих сходного размера. Так, у Яванского носорога массой 1435 кг и у Черного носорога массой 875 кг длинна плюсневых костей примерно 16 см. В тоже время у подростка-Горгозавра массой 750 кг она 47 см, у взрослого же она около 60 см!

Эволюция плюсневых костей тираннозаврид, от примитивного устройства у раннего мелкого тираннозаврида Дилуна (Dilong) к продвинутой версии у Тираннозавра. Эволюция плюсневых костей была результатом увеличения размеров тела с сохранением и развитием беговых качеств (скорости и продолжительности бега)

На плюсневых костях тираннозаврид можно остановиться чуть подробнее. Они отличались по строению от других теропод. Плюсна тираннозаврид обладала свойствами гасить силы, вовлеченные в линейное замедление, боковое ускорения и кручение более эффективно, чем у других теропод. Биомеханический анализ показывает, что особенности строения плюсны тираннозавров, позволяют последней не только усиливать стопу при быстром прямолинейном беге, но и увеличивать маневренность, канализируя силы кручения и предупреждая вывих конечностей массивного животного при резких разворотах во время бега. Спрашивается, зачем такие анатомические ухищрения животному, которое не способно развивать больших скоростей?
Рассмотрим и еще один аспект. Медленно бегающий Тираннозавр вряд ли мог быть успешным охотником. Даже ведя засадную охоту, ему необходимо было уметь хоть на небольшие отрезки, но очень быстро разгоняться, так как его потенциальные жертвы – цератопсы, гадрозавры - были весьма проворны. По сравнению с Юрской фауной и ее довольно медлительными зауроподами и стегозаврами, Меловая прогрессировала в сторону мобильности и улучшения беговых качеств.
Цератопсы бегали подобно современным носорагам – галопом. Их ноги длиннее, чем у последних, а места прикрепления мышц на конечностях довольно развиты, что говорит о сильной мускулатуре конечностей.

Бегущий Пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)

Гадрозавры также, были вполне способными бегунами. Это подтверждает недавняя работа все тех же британских ученых Уильяма Селлерса (William Sellers) и Филлипа Маннинга (Phillip Manning), которые моделировали бег хищных теропод (см. первую часть).
Используя очень мощный компьютер (8000 ядер) британцы рассчитали механически и физиологически допустимые способы передвижения для утконосого динозавра Эдмонтозавра (Edmontosaurus). Все разнообразие мышц конечностей было собрано в 32-е функциональные группы. Масса мышц конечностей, как и в предыдущих моделях с хищными тероподами, была взята из расчета 30% от массы тела для мышц разгибателей (экстензоры) и 20% для мышц сгибателей (флексоры). При этом, поскольку гадрозавры в зависимости от ситуации могли ходить как на четырех, так и на двух ногах, для моделирования перемещения на всех конечностях, масса мышц была разнесена для задних и передних ног в соотношении 70% к 30% соответственно.

Симуляция передвижения Эдмонтозавра прыжками

Симуляция галоппа Эдмонтозавра

Симуляция бега Эдмонтозавра на двух ногах

По расчетам ученых оказалось, что самым быстрым было бы перемещение Эдмонтозавра прыжками, наподобие кенгуру. Таким манером гадрозавр мог бы развивать скорость до 61 км/ч. Галоп также дает высокий показатель - 58 км/ч. Бег же на двух ногах, третий, из наиболее подходящих способов быстрого передвижения Эдмонтозавра – лишь 50 км/ч. Однако, именно бег на двух ногах признается авторами модели самым вероятным для утконосого динозавра – этому есть доказательства в виде окаменевших дорожек следов. Ихнологических же доказательств галопа или прыжков на двух ногах до сего дня не имеется. Кроме того, анатомия задних конечностей кенгуру отлична от таковой у Эдмонтозавра, да и прыгуны массой 715 кг (именно таков расчетный вес подростка-Эдмонтозавра, взятого британскими исследователями для моделирования) науке не известны – самый тяжелый из кенгуру, плейстоценовый Прокоптодон (Procoptodon) весил лишь 232 кг. Слишком велика компрессионная нагрузка (сила сдавливания) на кости при таком способе перемещения. Галоп также отличает значительная нагрузка, однако, согласно расчетам Селлерса и Маннинга, она значительно меньше и, как считают британские ученые, полностью исключать подобный способ бега для Эдмонтозавра, все-таки не стоит. Авторы также отмечают, что травоядный Эдмонтозавр, оказался более быстрым бегуном, чем хищные тероподы, такие как Велоцираптор (Velociraptor), Дилофозавр (Dilophosaurus), Аллозавр (Allosaurus) и Тираннозавр, которых они моделировали до этого (см. первую часть).
Впрочем, как и предыдущие исследования, это, не смотря на всю свою сложность и щепетильность к деталям, не лишено слабых мест. Один из важных неизвестных параметров – сила натяжения сухожилий. От того, какова она в покое, зависит сколько энергии будет запасено и сколько возвращено во время движения. Например, у лошади максимальное мускульное усилие составляет 90Вт/кг, за счет же энергии запасенной в сухожилиях эта величина увеличивается почти в 50 раз! Люди, в «сапогах скороходах», удлиняющих наши ахолловы сухожилия, могут прыгать на высоту до 3-х метров и бегать быстрее велосипеда! Безо всякой предварительно тренировки мышц ног! То есть, от длинны и натяжения эластичных жгутов сухожилий напрямую зависит размер мышц разгибателей, необходимых для быстрого бега. Чем выше натяжение, тем меньшим размером мышц можно обойтись при сохранении скоростных качеств.
Грегори Пауль (Gregory Paul), один из активных сторонников «быстро бегающих Тираннозавров», использует это как аргумент для критики работ Уильяма Селлерса и особенно Джона Хатчинсона (John Hutchinson), утверждая, что безо всякой гипертрофии мышц задних конечностей, сильно натянутые сухожилия могли позволить Тираннозавру перемещаться не на выпрямленных ногах, как настаивает Хатчинсон, а на полусогнутых (как у птиц)! При таком способе передвижения в тех же компьютерных моделях Хатчинсона, многотонный монстр бегает гораздо быстрее!

Бегущий Майюнгозавр (Majungasaurus). На этой компьютерной анимации показано, как с увеличением скорости хищник приседает на задние ноги - из выпрямленного положения задние конечности Майюнгозавра принимают по-птичьи согнутое.

Работа американских палеонтологов Эндрю Фарке (Andrew Farke) и Джусти Алисеа (Justy Alicea) может служить некоторым косвенным доказательством правоты Пауля. В ней, на основе остеологических данных (в частности, устойчивости кости к сгибанию) было показано, что постановка задних конечностей у теропод и не летающих птиц различалась, скорее всего, не сильно. То есть, если у птиц бедро располагается под большим углом к земле, то и тероподы также передвигались на полусогнутых конечностях. Впрочем, экстраполировать полученные данные на крупных двуногих хищников можно лишь с большой натяжкой – взятые в анализ тероподы были мелкими, массой всего в несколько килограмм, а как было описано выше, у мелких теропод «индикатор силы» много выше, чем у гигантских собратьев.

На рисунке представленны две альтернативных позы для задних конечностей теропод. Слева - выпрямленное положение, справа - согнутое, птицеподобное. Показано также поперечное сечение бедренной кости для каждого из вариантов. При более горизонтальном положении (справа), бедро подвергается не столько компрессионным силам, сколько на него действуют силы сгибания. Для противостояния им необходимо изменение формы кости - ассиметричные в поперечном сечении (элипсоидные) кости более устойчивы к сгибанию, чем кости правильной круглой формы

Тем не менее, еще одним камнем в огород Хатчинсона можно считать недавнюю работу канадского палеонтолога Скотта Персонса (Scott Persons). Изучение хвоста теропод показало, что Хатчинсон промахнулся в своих расчетах массы хвостобедренной мышцы (M.caudofemoralis), принимающей основное участие в отведении задней конечности, как минимум на четверть. То есть, в той же компьютерной модели американского палеонтолога, но с уточненными показателями, Тираннозавр был бы способен на более быстрое передвижение!

Анатомия хвоста Тираннозавра. Показаны основные крупные хвостовые мышцы

Анатомия хвоста теропод, с его явной сегментацией на развитое, гибкое основание с крепкими, сильными мышцами и не гибкий конец, выполняющий роль стабилизатора, балансира при резких разворотах во время движения, позволила тероподам снизить размер мышц задних конечностей, не жертвуя размерами тела, и при этом сохранить высокую подвижность и верткость.

Современная реконструкция хвоста Тираннозавра, созданная по материалам работы Скотта Персонса. Хвост изображен не безмускульным, сплющенным с боков, как было принято ранее (поскольку бытовала идея, что подобное строение положительно скажется на аэродинамике и маневрености хищника), а заметно утолщенным, с развитыми мышцами у основания

Более того, исследования других канадских палеонтологов, Дональда Хендерсона (Donald Henderson) и Эрика Снивели (Eric Snively), показали, что строение тела теропод целиком заточено под минимизацию вращательной инерции. Изучив ее у 12-ти различных торопод, ученые показали, что чем более эволюционно высоко стоит хищник, тем меньше корреляция вращательной инерции с размерами его тела. То есть, не только скоростных качеств, но проворства многотонному Тираннозавру было не занимать. Хищник мог достаточно быстро поворачиваться, чтобы ухватить вертких молодых травоядных динозавров.

Суммируя все приведенные данные можно заключить, что гигантские двуногие хищники эры динозавров были достаточно быстры и проворны, чтобы догнать и убить любого из травоядных, входящих в их меню. И заявленные в Парке Юрского периода скоростные качества для многотонного Тираннозавра, были, по всей видимости, вполне им достижимы.
Если пофантазировать об охоте на современных травоядных, то тут можно с уверенностью сказать, что домашних коров или быков печальная участь не минует, а вот молодая, резвая лошадь вполне имеет шанс убежать от Тираннозавра. Впрочем, ныне живущие доминирующие хищники, такие как тигр или лев, более стремительные бегуны и они, пожалуй, даже смогли бы дать некоторую фору Тираннозавру – их максимальная скорость оценивается в 70-80 км/ч.

Публикация-источник (2001)
Публикация-источник (2003)
Публикация-источник (2004)
Публикация-источник (2004)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2005, стр. 307)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2009)
Публикация-источник (2011)

Показать полный текст статьи...

Свернуть текст статьи...

Теплокровные хозяева Мезозойских морей

Современниками динозавров, населявшими просторы соленых вод Юрского и Мелового периодов, были морские рептилии Ихтиозавры, Плезиозавры, Мозазавры. Родословная первых двух групп начинается еще в Триасовое время, Мозазавры же вышли на сцену в самом конце мирового господства ящеров – их расцвет пришелся на верхний Мел. Сегодня останки морских рептилий обнаруживаются на всех континентах. Кости молодого Плезиозавра (предположительно Эласмозавра (Elasmosaurus)) были найдены даже в Антарктиде! Как же ящеры смогли подняться на такие высокие широты? Неужели в те далекие времена все моря были теплые? Или что-то другое помогало им не замерзать в полярных областях?

Морские ящеры первобытных морей имели много сходного с морскими млекопитающими нашего времени. Во-первых, это сходный рацион - рыба, головоногие и двустворчатые моллюски, а также собратья по среде обитания (как нынешние касатки не прочь отведать ластоногих, так и Мозазавры охотно поедали Плезиозавров).

Схватка Мозазавра с Эласмозавром. Стая Птеранодонов слеталась поживиться

Сходна и форма тела у ящеров и морских млекопитающих. Так, Ихтиозавры сильно напоминают по внешнему виду дельфинов, а Плезиозавры – это доисторическое воплощение ластоногих.

Даже в процессе Эволюции эти две ветви животных копировали формы друг друга. Вверху - ранний нижнеюрский ихтиозавр Эвринозавр(Eurhinosaurus), внизу - один из предков современных дельфинов, миоценовый Эвринодельфин(Eurhinodelphis). Отличительной чертой обоих была сильно развитая верхняя челюсть, которая значительно превосходила по длинне нижнюю

Кроме того, как выяснила команда французских и датских палеонтологов, имелась и еще одна очень важная общая черта – способность поддерживать высокую температуру тела! Выше, чем окружающей среды!
Был проведен анализ содержания 18-го изотопа кислорода в фосфатах зубов Ихтиозавров, Плезиозавров, Мозазавров и рыб, обитавших в мезозойских морях. На концентрацию изотопа в минеральных солях костей прямое влияние оказывают две вещи: это его количество в поглощаемой воде и температура тела. Чем выше последняя, тем сильнее будет насыщаться изотопом зуб в процессе формирования. Концентрация 18-го изотопа кислорода в зубах рыб использовалась как референсная (отправная) точка, поскольку известно, что практически все рыбы холоднокровные. Значит, кислород в их фосфатах будет отражать его содержание в окружающей водной среде.

Эволюция морских ящеров в Мезозойской эре

Вычисления французского палеонтолога Орельена Бернара (Aurélien Bernard) и его коллег показали, что температура тела Ихтиозавров и Плезиозавров не следовала вслед за изменениями температуры воды, как это имело место у доисторических рыб. Она оставалась относительно постоянной и поддерживалась на достаточно высоком уровне – 33-37°С! Это говорит о том, что у животных наличествовали механизмы консервации тепла. Возможно, они имели слои жира, наподобие современных полярных млекопитающих, которые защищали их от переохлаждения. Возможно, обладали особой системой циркуляции крови. Но вполне вероятно, что они были теплокровны, как современные птицы и млекопитающие!

Триассовый ихтиозавр Миксозавр (Mixosaurus). Переходный вид, унаследовавший ряд признаков примитивных, угреподобной формы, ранних ихтиозавров, а также обзаведшийся чертами более продвинутых, дельфинообразных видов

Интересно, что ранние Триасовые ихтиозавры не могли похвастать таким достижением. То есть, примитивные Ихтиозавры и Плезиозавры (базальные Завроптеригии и Ихтиоптеригии), а уж тем более их пращуры, обитавшие на суше, были холоднокровны (пойкилотермы). И теплокровность (гомойотермия), в этих двух группах морских ящеров, явилась продуктом миллионов лет эволюции и была условием завоевания ими всего мирового океана.
Возникновение и распространение эндотермии (выработки тепла внутри организма) в живом мире – проблема сложная и до конца не изученная. Зарождение теплокровности относят к Пермскому периоду (около 300 млн лет назад), когда появились Синапсиды (звероящеры) – предки млекопитающих.

Диметродон (Dimetrodon) – весьма характерный синапсид в плане развития терморегуляции в животном мире. Большой «парус» на спине позволял 200 килограмовому звероящеру разогреваться с 26 до 32°С за 80 минут, без него у животного на это ушло бы в 2,5 раза больше времени!

Наличие теплокровности предполагают также у ряда представителей динозавров, птерозавров и предков крокодилов.
В современном мире, эндотермией наделены не только птицы с млекопитающими. Способность к терморегуляции отмечается даже у насекомых и растений! Например, такое растение как Скунсова капуста (или Вонючий симплокарпус) способно поддерживать температуру своего початка относительно постоянной при колебании окружающей температуры в довольно широком диапазоне (от -10°С до +27°С). При этих колебаниях температура початка меняется лишь на 3,5 градуса!

Скунсова капуста

Так называемая «региональная эндотермия» отмечена и у активных морских охотников – тунцов и сельдевых акул. Региональная эндотермия – это способность консервировать метаболическое (вырабатываемое в организме за счет обмена веществ) тепло в красных мышцах и других участках тела (например, сетчатке глаз). Такое изобретение позволяет данным рыбам минимизировать температурные барьеры и заселять полярные моря.

Стеноптеригий

Палеонтологи полагают, что похожая же физиологическая особенность могла быть присуща и поздним Ихтиозаврам и Плезиозаврам. Канадский профессор Риосуке Мотании (Ryosuke Motani), в частности, вычислил, что скорость метаболизма у Ихтиозавра Стеноптеригия (Stenopterygius) была сопоставима с таковой у тунцов. Как и в случае современных региональных эндотермов, это имело исключительное значение в расширении ареала обитания древних ящеров. Покорении ими новых температурных ниш в глубинах вод и на высоких (арктических) широтах.

Офтальмозавр (ophthalmosaurus) – глубоководный охотник. Был способен погружаться на 600 и более метров

Мозазавры, также отличавшиеся высокой температурой тела (37-41°С), придерживались иной стратегии сохранения тепла, чем Ихтиозавры с Плезиозаврами. Скорее всего, она была подобна той, что имеется у ныне живущей кожистой морской черепахи. Гигантотермия. Это сохранение накопленного при инсоляции (солнечном облучении) тепла за счет больших размеров тела, без дополнительной его генерации внутри организма. Так, данные Орельена Бернара показывают, что наиболее «теплыми» были огромные представители Мозазавров, такие как Тилозавры (Tylosaurus), при том что сосуществовавшие более мелкие собратья, оказывались градусов на 5 холоднее. Кроме того, было отмечено, что Мозазавры испытывали проблемы с теплоотдачей. То есть, при увеличении температуры окружающей воды, их тела также нагревались.

Тилозавры, охотящиеся на акулу

Вероятно, разница стратегий в теплообеспечении объясняется разницей в образе жизни морских ящеров. Активные, скоростные хищники Ихтиозавры и Плезиозавры, осуществлявшие многокилометровые миграции в открытом море, в том числе, во время охоты за рыбой, не могли довольствоваться даже частичной зависимостью от температуры окружающего моря. Обитавших же вдоль побережий Мозазавров, с их засадным типом охоты, это вполне устраивало.

Мозазавр, напавший на более мелкого сородича

В конце хочется-таки заметить, что величины температур тел древних ящеров, приведенные в работе французских и датских палеонтологов, актуальны лишь в том случае, если концентрации 18-го изотопа кислорода были одинаковы в Мезозойских водах повсеместно - на всех широтах и глубинах.

Публикация-источник (2002)
Публикация-источник (2010)
Публикация-источник (2010)

Показать полный текст статьи...

Свернуть текст статьи...

С какой скоростью бегали динозавры

Ранние реконструкции динозавров являли их миру вялыми, неуклюжими, волочащими по земле хвост существами. Такой взгляд на доисторических ящеров бытовал не только среди обывателей, но укоренился и в научной среде. Причем достаточно прочно – он просуществовал вплоть до середины прошлого века. Считалось, что одной из причин, по которой динозавры проиграли эволюционную гонку мобильным и шустрым млекопитающим, была как раз их неповоротливость, медлительность и некоординированность. Что нам известно о подвижности доисторических ящеров сегодня? Действительно ли они были заторможенными увальнями или могли-таки дать фору млекопитающим? Способны ли гиганты среди динозавров были быстро передвигаться, бегать? И если да, то как быстро?

Бег можно определить, как движение животного, во время которого оно оказывается зависшим в воздухе - так называемая воздушная фаза, когда пусть на долю секунды, все конечности животного оторваны от земли. Однако, это определение подходит не всем животным. Известно, например, что у слонов во время бега, хотя бы одна конечность всегда имеет опору с землей, кроме того, многие птицы также способны поддерживать контакт с почвой, даже при быстром беге, например, у цесарок на скорости ниже 7 км/ч отсутствует воздушная фаза.

Бегущая цесарка

Голова Грифовой цесарки. Чем ни динозавр?

Поэтому переход с шага на бег можно рассчитать и иным способом - когда длинна шага превышает высоту животного в бедре в 2 раза. В общем, разобраться, когда животное еще быстро идет, а когда уже бежит, можно. Гораздо сложнее понять, является ли данная скорость бега животного максимальной для его вида.
Так недавно был побит очередной рекорд среди гепардов – самка пятнистой кошки по кличке Сара преодолела стометровку за 6,13 секунды. Предыдущий показатель был – 6,19 секунды. То ли в этот раз исследователям удалось как-то особенно мотивировать животное, то ли оно было просто более подготовлено физически, чем гепард установивший предыдущую планку. В любом случае, это не окончательный результат. В скором времени состоится забег еще одной самки и возможно, что новое животное улучшит показатели своих сородичей.

Рекордные забеги гепарда Сары

Тем не менее, с некоторой долей условности, можно считать, что скорость бега определена для многих современных животных. Тот же гепард – чемпион скорости – способен на пиковый рывок в 110-125 км/ч. Быстрейшее копытное, винторогая антилопа Гарна немного ему уступает со своими 80-105 км/ч. Лошадь способна бежать со скоростью 70 км/ч. У 2,5-тонных носорогов зафиксирован спринт со скоростью 40 км/ч! Впрочем, этот показатель, как и слоновьи 35 км/ч являются оспоримыми величинами – некоторые ученые считают, что носороги и слоны не способны перемещаться быстрее 27 и 25 км/ч соответственно. Почти столько же способен выжать из себя гиппопотам – 25-30 км/ч. Получается, что среднестатистический человек, при условии хорошей дозы адреналина, имеет шанс убежать от этих современных гигантов суши – скорость нашего бега примерно 29 км/ч (мужчины, олимпийские атлеты – до 43 км/ч!).
А смогли бы мы удрать, скажем, от Тираннозавра (Tyrannosaurus)? С какой скоростью мог бежать этот огромный хищник позднемелового периода?

Бегущие слоны

Как определить скорость бега вымершего динозавра, если фиксация максимальных скоростей даже у обитающих вместе с нами млекопитающих, вызывает определенные сложности и разночтения? Каким образом, на основе каких подсказок, измерений, моделей, набор костей можно превратить в движущееся животное? Возможно ли это сделать в принципе?
Ученые попытались. Конечно, результаты их работ оставляют много вопросов и сомнений, но тем не менее…

Идущий Тираннозавр

В выяснении способа и скорости перемещения динозавров помогают, прежде всего, их анатомия, а также отпечатки следов.
Известно несколько мест в мире, богатых на отпечатки следов динозавров. Например, на востоке Юты и в штате Колорадо (на западе США) найдено около 200 таких мест, на каждое из которых приходится примерно по 10 дорожек из окаменевших отпечатков следов. Их оставили более чем 2000 особей динозавров Юрского периода.
Наука о следах – ихнология – позволяет выяснять сразу несколько аспектов из жизни давно вымерших животных. Во-первых, она может подтверждать время возникновения или исчезновения тех или иных больших систематических групп динозавров. Во-вторых, позволяет узнавать манеру передвижения вымерших животных. Так, благодаря отпечаткам следов было показано, что на земле птерозавры передвигались на четырех конечностях, но не на двух, а отпечатки следов цератопсов опровергли бытовавшее предположение, что при ходьбе рогатые динозавры отставляли ноги далеко от средней линии корпуса – нет, цератопсы не передвигались в раскоряку, они ставили ноги под туловищем, подобно современным млекопитающим. Затем, изучение следов помогает понять социальное поведение многих динозавров - вели они одиночный образ жизни или стадный. И, конечно, следы помогают в изучении скорости передвижения древних ящеров!

На рисунке слева - дорожка из следов зауропод. Справа - ребенок в отпечатке ноги зауропода

Благодаря следам, была вычислена скорость передвижения зауропод – эти гиганты суши перемещались совсем не быстро - 4-9 км/ч. Интересно, что одна из описанных уругвайскими палеонтологами Джерардо Маззеттой (Gerardo Mazzetta) и Эрнестом Бланко (Ernesto Blanco) тропинок зауропод из Патагонии, запечатлела, нетривиальный момент из жизни длинношеих ящеров - взрослый гигант и детеныш шли на задних ногах! Ученые предположили, что травоядные были атакованы каким-то хищником, и в качестве защиты (для того, чтобы ошеломить агрессора размерами, а также уберечь уязвимые шею и головы), многотонные динозавры вздыбились на задние конечности.

Прозауропод Платеозавр (Plateosaurus) защищается от нападения двух хищных Дилофозавров (Dilophosaurus)

К сожалению, определить к какому роду зауропод принадлежала эта пара невозможно. Следы не позволяют так точно идентифицировать динозавров. В лучшем случае, по ним можно судить о семействе, к которому относилось животное. Еще следы могут предоставлять информацию о размере, ну и иногда, о приблизительном возрасте особи (детеныш, подросток, зрелое животное).
Следы позволили рассчитать также и скорость передвижения небольших (относительно, конечно - массой до 1-2 тонн) орнитопод и теропод. Они были гораздо быстрее зауропод - их скорость, рассчитанная на основе окаменевших дорожек, составила примерно 25-40 км/ч.
Отпечатков ног крупных теропод практически не известно. Большинство из ранее открытых и приписанных Тираннозавру были в дальнейшем пересмотрены и отнесены к гадрозаврам. Известен лишь один след с севера Мексики, который оставил гигантский хищник. Его длина – 85 см! На основании единственного отпечатка скорость передвижения не рассчитать. Для этого необходимо знать еще как минимум длину шага (скорость равна отношению длины шага к высоте в бедре).

След Тираннозавра

Впрочем, формула, применяемая сегодня для расчета скорости передвижения по оставленным следам, далека от совершенства. Недавние работы канадского палеонтолога Дональда Хендерсона (Donald Henderson), а также ученых из Нью-Джерси Эммы Рэйнфорт (Emma Rainforth) и Мелисы Манзеллы (Melissa Manzella) показали, что чем выше вычисленная скорость динозавра, тем выше процент потенциальной ошибки. Основная проблема – не адекватная оценка высоты животного в бедре. Сейчас эту высоту рассчитывают исходя из длины стопы (фактически, отпечатка). Но чем больше животное, оставившее след и чем более толстая, мясистая у него стопа, тем значительнее разница между размером отпечатка ноги и фактической длинной скелета его ступни. Кроме того, анатомия ступни отличается у различных групп динозавров. И Эмма Райнфорт с коллегой как раз отметили, что имеется высокая вариабельность между длинной ноги и ступни среди 24-х изученных ими динозавров (как двуногих, так и четвероногих). Таким образом, основываясь на работах этих ученых можно сказать, что к величинам скорости, вычисленным на основе отпечатков следов, следует относится с определенной осторожностью, рассматривать их лишь как ориентировочные.
Но есть еще одна полезная информация, которую могут сообщить отпечатки ног – это информация о механизме движения конечностей. Так, благодаря отпечаткам следов Триасовых теропод, оставленных в зыбком, глубоком грунте, ученые получили очень важные данные. А именно, что при всем сходстве в анатомии ног с птицами, тероподы имели одно кардинальное отличие от последних - если у птиц ходьба, бег, зависят в основном от экскурсии в коленном суставе, то у теропод конечность приводилась в движение за счет бедра.

Модель ноги Целофиса, оставляющей след в глубоком грунте. Внизу - анимированная 3D модель.

Именно такой тип движения ног использовал в своих работах американский палеонтолог Джон Хатчинсон (John Hutchinson), занимающийся определением возможной скорости бега Тираннозавра, а также созданием биомеханически выверенной постановки задних конечностей гиганта. Ученый настаивает на том, что поскольку нет данных, что гравитация в Мезозойской эре отличалась от нынешней, то предполагать у короля хищников согнутую, птицеподобную постановку конечностей не возможно. А следовательно, нельзя заподозрить и быстрый бег - согласно его компьютерной модели, чем более согнуты ноги, тем выше должна была бы быть скорость бега у теропод.

Три альтернативных позы нижних конечностей Тираннозавра при беге со скоростью 36 км/ч. Первый вариант - с сильно выпрямленными ногами, второй вариант - на полусогнутых (птицеподобная постановка) конечностях, последний вариант - наиболее предпочтительная поза, с точки зрения Хатчинсона

При ходьбе или беге стопа воздействует на почву с определенной силой, а почва сообщает стопе силу с обратным направлением (т.н. сила реакции почвы). Чем массивнее животное, тем большую силу оно передает на почву и тем, соответственно, больше сила реакции почвы. Балансируют последнюю мышцы-разгибатели ног. Их размер должен быть разумным. Представить себе 6-ти тонного Тираннозавра бегущего на согнутых по-птичьи ногах, при том, что около 99% массы его тела приходится как раз на мышцы этих самых ног, просто невозможно. А именно столько мышц-разгибателей, согласно компьютерной модели Хатчинсона, должно было бы быть у ящера, для обеспечения быстрого (до 70 км/ч) бега, если бы тот сохранял куриную ориентацию задних конечностей. Очевидно, что с ростом массы тела вероятность поддержания позы с согнутыми ногами уменьшается.

Для того, чтобы выбрать оптимальную позу для Тираннозавра, доктор Хатчинсон просеял более 95 миллионов возможных комбинаций сочленений костей задних конечностей. Ученый остановился на некотором диапазоне этих сочленений, в котором сила реакции почвы предполагает размер компенсирующих ее мышц-разгибателей (25% от массы тела) сопоставимый с тем, что есть у ныне существующих животных (от 5 до 40%). Полученная Хатчинсоном поза показывает, что хищник должен был передвигаться на довольно-таки выпрямленных ногах. Это, конечно, не колоноподобная постановка конечностей, как например, у слонов, но углы сгиба в сочленениях заметно больше, чем у птиц.
Стоит еще отметить, что при построении своих моделей ученый рассчитывал согласованную работу 37 крупных связочно-мышечных элементов задней конечности хищного гиганта!

Модель ноги с мышцами. Сайты прикрепления мышц к костям строго соблюдены!

Основываясь на вычисленной им позе с выпрямленными ногами, Хатчинсон заявляет, что наиболее вероятной максимальной скоростью короля хищников Мелового периода были 18-20 км/ч. С массой оговорок автор допускает 30-40 км/ч. Но не более.

Тираннозавр, передвигающийся с умеренной скоростью (модель Хатчинсона)

При этом, согласно компьютерной модели Хатчинсона, небольшие динозавры, такие как Целофис (Coelophysis), размером около 3-х метров и массой в районе 20 кг – в триста раз более мелкий, чем Тираннозавр - были способны обогнать короля ящеров, ну или по крайней мере, держатся в его темпе! Скорость этого триасового целюрозавра доходила до 30-32 км/ч. Интересно также, что юный Тираннозавр, сопоставимый с Целофисом по длине, но в 10 раз более тяжелый, мог бегать со скоростью 40-50 км/ч!
Полученные данные позволили Хатчинсону предположить в частности, что молодые Тираннозавры специализировались на преследовании добычи, в то время, как взрослые, матерые особи переключались на засадную охоту.
Работа британских докторов философии Уильяма Селлерса (William Sellers) и Филлипа Маннинга (Phillip Manning) отчасти подтверждает данные, полученные Хатчинсоном – среди взятых ими в анализ хищных теропод, Тираннозвр оказался самым не быстрым.
Компьютерная модель британских ученых отражает несколько иной подход к симуляции движения животных, чем у предыдущего исследователя - создатели модели учитывали силу, скорость сокращения (основываясь на величинах, полученных для современных животных), места прикрепления и длину мышц, а также связок. Мышцы ног, для всех взятых в анализ динозавров, составляли 30% от массы тела. Тестирование своей модели британские ученые осуществляли на трех ныне существующих двуногих – Эму, Африканском страусе и Человеке.

Сравнение максимальных скоростей бега. Спереди на зад: модель страуса Эму, модель Африканского страуса, человека, Компсогната, Велоцераптора, Дилофозавра, Аллозавра и модель Тираннозавра. Скорость бега моделей страусов и человека, соответсвует таковой в действительности.

Селлерс и Маннинг получили следующие значения: скорость бега Велоцираптора (Velociraptor) – до 40 км/ч, Дилофозавра (Dilophosaurus) – до 38 км/ч, Аллозавра (Allosaurus) – до 32 км/ч и, наконец, Тираннозавр – 28,9 км/ч (что вполне сопоставимо с результатами Хатчинсона).

Максимальная скорость бега динозавров, страуса и Дэвида Бекхама (на основании данных Селлерса)

Но! Поскольку переменные, бравшиеся в расчет модели, не строго однозначны, а допустимо их колебание в некотором интервале, то и скорость, выдаваемая моделью, также имеет существенный диапазон. В своей публикации они его не указывают, но на сайте animalsimulation значится, что максимальная скорость модели Тираннозавра, при физиологически допустимых входных параметрах, может быть от 25 до 54 км/ч! А это уже явно больше того, что рассчитано Хатчинсоном.

Симуляция бега Тираннозавра со скоростью 38 км/ч

К сожалению современные компьютерные модели способны лишь весьма приблизительно рассчитать возможную скорость бега. Для их точности не хватает многих деталей, часть из которых, к сожалению, сложно реконструировать, основываясь только на костных останках. Так, например, авторами работы акцентируется внимание на том, что полученная в модели скорость мелкого (размером всего лишь с индейку!) хищного теропода Компсогната (Compsognathus) составляет аж 64 км/ч! Это мало реально, чтобы такое небольшое существо могло нестись с подобной прытью. Скорее всего, существуют какие-то параметры или силы, не взятые в расчет, которые накладывают ограничение на развиваемую скорость в случае мелких животных. Ну и, конечно, необходимо дальнейшее развитие вычислительной техники, которая позволит рассчитывать более детальные, точные модели, учитывающие гораздо большее количество исходных факторов.

Компсогнат

Таким образом, основываясь на вышеизложенных данных, можно заключить, что среднестатистический человек вряд ли смог бы удрать от Тираннозавра. Даже подготовленный атлет, олимпийский чемпион, если отбросить сомнения Хатчинсона и больше доверять модели Селлерса, не минул бы печальной участи, погонись за ним Тирекс. Вообще все, из рассмотренных хищных теропод, способны были при желании настичь и отведать медлительного двуного млекопитающего Homo sapience.

Публикация-источник (2000)
Публикация-источник (2001)
Публикация-источник (2002)
Публикация-источник (2002)
Публикация-источник (2003)
Публикация-источник (2004)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2006)
Публикация-источник (2007)
Публикация-источник (2007)
Публикация-источник (2008)
Публикация-источник (2009)

Показать полный текст статьи...

Свернуть текст статьи...