понедельник, 21 декабря 2009 г.

Духовые инструменты утконосых динозавров

Эволюция утконосых динозавров сопровождалась примечательными изменениями костей их черепа – носовых и предчелюстных. Это было связано с развитием у животных своеобразных «духовых музыкальных инструментов». У одних утконосых динозавров они были в виде выпячиваний, располагающихся снаружи черепа, сформированные мягкими тканями, у других – упакованы внутри причудливых костных гребней.





Черепа гадрозаврин: A. Эдмонтозавр, B. Прозауролоф (Prosaurolophus), C. Зауролоф. Показаны места вдавлений в носовых и предчелюстных костях, которые являлись своего рода ложами, для резонаторных камер, располагавшихся поверх. Pm-предчелюстная кость, n – носовая кость, depr – вдавление


Гадрозавры (или утконосые динозавры) относятся к отряду птицетазовых динозавров. Они являлись одними из самых распространенных травоядных животных позднего мелового периода на территории современных Азии, Европы и Северной Америки. Различают два основных подсемейства утконосых динозавров: это лишенные полых гребней («плоскоголвые») гадрозаврины и увенчанные ими ламбеозаврины.
Слева показаны несколько представителей этих двух подсемейств (приведены в масштабе - каждая клеточка равна одному метру).
К гадрозавринам (показаны ниже) относятся такие утконосые динозавры, как Эдмонтозавр (Edmontosaurus), Брахилофозавр (Brachylophosaurus), Критозавр (Kritosaurus), Грипозавр (Gryposaurus), а также Зауролофы (Saurolophus). Последние, кстати сказать, также имеют украшения на черепе в виде гребней, но в отличие от ламбеозаврин, они у них лишены носовых ходов, цельно костные.


Гадрозаврины: А.Грипозавр, В.Зауролоф, С.Эдмонтозавр, D.Брахилофозавр, E.Критозавр

Полые гребни ламбеозаврин заметно различаются от рода к роду. Так у Коритозавров (Corythosaurus), Гипакрозавров (Hypacrosaurus) и Олоротитана (Olorotitan) они веероподобные. У Ламбеозавров (Lambeosaurus) - топорообразные. У Паразауролофов (Parasaurolophus) - трубчатые.

Ламбеозаврины: А.Олоротитан (найден на Амуре в нашем тысячелетии), В.Ламбеозавр, С.Паразауролоф, D.Гипакрозавр, E.Коритозавр

Гипотезы о роли гребней ламбеозаврин претерпели значительную эволюцию.
Одним из первых предположений, было то, что длинный гребень, в частности у Паразауролофа крепился к отросткам спинных позвонков при помощи мощных связок и мышц, образуя, таким образом, конструкцию, облегчающую движения крупной головой. Однако мест прикрепления этих самых связок ни на отростках позвонков, ни на гребне не имеется. Кроме того, гребень сам по себе сильно увеличивает размер головы, без него череп у Паразауролофа даже меньше, чем, например, у Эдмонтозавра или Критозавра – невероятно чтобы адаптация развилась ради самой себя.
Следующая опубликованная гипотеза гласила, что гребни использовались самцами в схватках за самок. Могли ли полые, а, следовательно, не прочные гребни служить надежным оружием? Вряд ли.
Общепринятой на сегодняшний день является гипотеза, выдвинутая советским палеонтологом Лео Давиташвили еще в 1961-м году о том, что гребни на головах гадрозавров служили социо-половыми визуальными маркерами, необходимыми для внутривидовой коммуникации. Размеры и форма гребней позволяли ящерам не только отличать представителей чужого вида от своего, но и узнавать статус, пол, возраст сородича. Предположительно причудливой форме гребней сопутствовал яркий, демонстрационный окрас.

Стадо Паразауролофов. Головы и гребни животных ярко окрашены

Размер и форма гребней ламбеозаврин изменялись с возрастом и отличались в зависимости от пола животного. С этим, кстати, исторически была связана некоторая путаница в установлении родов и видов утконосых динозавров. Так юные особи Коритозавров и Ламбеозавров были изначально вынесены в отдельный род Прохенеозавров (Procheneosaurus). А представители одного вида Corythosaurus casuaris значились как шесть отдельных видов.

Черепа шести видов Коритозавров, которые возможно являются разными особями одного единственного вида (Corythosaurus casuaris) и различаются только по полу и возрасту: C.casuarius – самец; С.excavatus – самка; C.intermedius – самка; C.bicristatus – самка; C.frontalis – молодая особь

Количество видов Паразауролофов также, возможно, было избыточным. Например, есть мнение, что Parasaurolophus cyrtocristatus, имеющий гребень небольшого размера, не является самостоятельным видом, а представляет собой самку вида P.walkeri или P.tubicen. Сходная ситуация и с Lambeosaurus clavinitialis – есть предположение, что это самка типичного вида Lambeosaurus lambei.

Силуэты Паразауролофов. Наверху P.walkeri – самец; внизу P.cyrtocristatus – самка

Черепа трех видов Ламбеозавров, которые возможно являются разными особями одного единственного вида (Lambeosaurus lambei) и различаются только по полу. Вверху слева – самец, справа – самка. Внизу L.magnicristatus – самец; L.clavinitialis – самка

Как установлено на сегодняшний день, эволюция внешних особенностей гребней и носовых полостей, в них проходящих, шло независимыми путями. Так, развитие латеральных дивертикулов (боковых выпячиваний) в онтогенезе Коритозавров или Ламбеозавров никоим образом не отражается на геометрии их гребней, на их внешнем виде. То есть, полости несли иную функциональную нагрузку, чем сами гребни. Какую или какие? Этот вопрос продолжает оставаться дискуссионным в научном мире.
Например, гребням прочили роль дыхательных трубок, на подобие тех, что используют аквалангисты. Поскольку гадрозавров на заре палеонтологических исследований рассматривали как полуводных животных, полагалось, что во время кормежки водорослями, гребень торчал наружу, позволяя животным дышать, не отрываясь от трапезы. Однако никаких отверстий на верхушках гребней у гадрозавров не имеется. Чтобы обойти это затруднение была предложена реконструкция головы гадрозавра с хоботом, который крепился к гребню и позволял, вытягиваясь вверх и достигая поверхности воды, дышать погруженному под воду животному. Это предположение тоже было отвергнуто. Во-первых, как сейчас установлено, гадрозавры отнюдь не вели полуводный образ жизни – они были сухопутными. Во-вторых, функциональное предназначение хобота, судя по слонам, отнюдь не дыхательная трубка, а в основном, хватательный механизм.

Рисунки 1930-х годов. Утконосые динозавры, как полуводные животные, изображены на берегу водоема, в неестественных вертикальных позах. А).На переднем плане справа – два Эдмонтозавра, слева в воде – Коритозавр, на заднем плане слева – Паразауролофы; В). Анатотитаны (Anatotitan)

Еще одно предположение - использование гребней как резервуаров воздуха для подводной кормежки. Оно также не выдерживает критики. Размеры гребней различаются как от вида к виду, так и внутри одного и того же вида гадрозавров. Даже оснащенные самыми крупными гребнями особи могли запасти воздуха лишь около 4-х процентов от объема легких - этого явно недостаточно для выполнения роли воздушного резервуара.
В 1931-м году была выдвинута идея о том, что сложно устроенные носовые ходы были нужны ламбеозавринам для модификации издаваемых звуков – т.н. резонаторная гипотеза. Сегодня она находит все больше и больше подтверждений. Физические и компьютерные модели носовых ходов показали, что они действительно способны порождать мощные, низкочастотные звуки. Так их строение у Паразауролофа заставило палеонтологов провести параллель с деревянным духовым инструментом Крумхорном. Этот экзотический музыкальный инструмент эпохи Ренессанса, известен своими характерными жужжащими, хриплыми звуками. Томография с последующим компьютерным моделированием позволили реконструировать звуки, которые, возможно, издавали Паразауролофы. Вычисленный частотный диапазон их голоса – от 30 до 375 Гц.

Компьютерная модель носовых ходов Паразауролофа (P.tubicen).
Анатомия носовых полостей Паразауролофов наиболее отлична от остальных представителей ламбеозаврин. Они очень удлинены и отсутствует S-образная петля.


Конечно, отсутствие мягких тканей делают подобную реконструкцию крайне приблизительной, поскольку наличие клапанов, мембран и любых иных препятствий в носовых ходах могли значительно модифицировать частотный спектр.
В современном мире, аналогичные конструкции можно наблюдать среди птиц. У лебедя-трубача и лебедя-шипуна строение длинной, извитой трахеи позволяет им производить пронзительные, громкие звуки, гораздо более сильные, чем можно было бы ожидать от животных такого размера.

Грудина лебедя-трубача. На фотографии видно, как трахея входит в грудину и образует в ней петли, отчетливо различимые в виде выпячиваний на внутренней стороне кости. Длина трахеи в 3 раза превосходит размер у птиц подобного размера

Надо заметить, что число хорошо сохранившихся черепов ламбеозаврин, на основе которых можно воссоздать хитросплетения носовых ходов, ограничено. Кроме Паразауролофов таковыми могут похвастать, например, Ламбеозавры, Коритозавры и еще Гипакрозавры. Именно эти ламбеозаврины были исследованы в недавно опубликованной работе канадского палеонтолога Дэвида Эванса (David Evans) с коллегами. С помощью компьютерной томографии ученым удалось заглянуть внутрь черепов взрослого Гипакрозавра, юного Ламбеозавра и двух Коритозавров – юного и подростка, и восстановить анатомию носовых ходов, которая, кстати сказать, оказалась несколько отлична от той, что реконструировалась прежде. Так, латеральные дивертикулы (боковые выпячивания) – часть сложно извитых носовых ходов ламбеозаврин - оказались слепыми мешками, не участвующими в пропускании воздуха от ноздрей к легким (хотя прежде им отводилась эта роль). Компьютерная томография выявила также гомологию в строении носовых полостей всех трех ламбеозаврин. При этом самые сложно устроенные ходы имели Гипакрозавры – филогенетически, наиболее молодой, «продвинутый» род ламбеозаврин. Однако, S-образная петля, в которой ранее им было отказано, не только обнаружилась, но и находилась на том же самом месте, что и у Ламбеозавров с Коритозаврами.

Строение и расположение носовых камер и головного мозга ламбеозаврин. А-B. взрослого Гипакрозавра; C-D. молодого Ламбеозавра; E-F. Коритозавра-подростка; G-H. юного Коритозавра. Красная стрелка показывает путь вдыхаемого воздуха. Масштабная полоска слева от пар 3D-сканов черепов равна 10 см (для Гипакрозавра – 20 см). Сокращения на рисунке: cmc – общая срединная камера носовых путей, S-loop – S-образная петля, nar – ноздри, endo – эндокаст, olf – обонятельный регион (небольшая часть носовых полостей, которая выстлана собственно обонятельным эпителием и ответственна, за сбор запахов), ld – латеральные дивертикулы (их ролью, видимо, была модификация спектра звуковых колебаний, распространяющихся по носовым полостям)

Помимо детального исследования сложно-извитых носовых ходов ламбеозаврин, работа доктора Эванса проливает свет также на строение их внутреннего уха и головного мозга, добавляя новых доказательств в пользу того, что основными функциями гребня были именно демонстрационная и резонаторная.
Обе эти функции являются отражением сложной внутривидовой коммуникации. Имели ли гадрозавры достаточно развитый мозг, подтверждающий возможность непростых социальных взаимоотношений?
Окаменелостей внутренней полости черепной коробки (эндокастов) птицетазовых динозавров найдено больше, чем у любого другого отряда ископаемых рептилий. При этом среди птицетазовых, богатством находок отличаются именно гадрозавры. В нашем тысячелетии мексиканские палеонтологи Клаудиа Серрано-Браньяс (Claudia Ines Serrano-Branas) с коллегами описала новую находку окаменевшего мозга предположительно молодого Критозавра, а американские палеонтологи Гарри Джерисон (Harry Jerison) с коллегами – эндокаст Эдмонтозавра.

Эндокасты гадрозавров. I). Эдмонтозавра (объем - 374 мл, при этом на передние отделы мозга приходится 135 мл); II). Слева - Грипозавра, справа – эндоксат молодого Критозавра (размер - 225 мм). Масштабная полоска между окаменелостями – 5 см

Но не одни лишь находки непосредственно эндокастов могут рассказать о размерах головного мозга. Объем черепной коробки также дает возможность его вычислить. Однако традиционно полагалось, что мозг утконосых динозавров подобен мозгу современных рептилий, т.е. занимает только половину объема черепной коробки. Остальное пространство заполняют оболочки мозга, венозные синусы и спинномозговая жидкость. Следовательно, вычисление на основе объема коробки очень слабо отразит реальные размеры мозга гадрозавров. Недавние находки фрагментов черепных коробок гадрозавров в штате Альберта (Канада), описанные Дэвидом Эвансом, показывают, что это не так. Что внутренняя их стенка содержит следы вдавлений сосудов. Причем наиболее отчетливые и множественные в области переднего, среднего и передней части заднего мозга. А это указывает на то, что в этих отделах, головной мозг был плотно упакован костью, а значит, черепная коробка позволяет-таки в случае гадрозавров, довольно достоверно установить размер и форму их мозга. Это обнаружение позволило палеонтологам в дальнейшем реконструировать головной мозг Гипакрозавра, Ламбеозавра и Коритозавра.

Фрагмент черепной коробки утконосого динозавра с отпечатком сосудистого рисунка

Как выяснилось, большие полушария ламбеозаврин занимают довольно значительную часть – от 39% (у юного Ламбеозавра) до 43% (у взрослого Гипакрозавра) головного мозга. Пропорционально сходного размера были большие полушария и у лишенных гребня родственных гадрозаврин – около 45% у Эдмонтозарва и Грипозавра. Для сравнения, большие полушария крупных плотоядных теропод, обитавших одновременно с гадрозаврами и на них охотившихся, Кархародонтозавра (Carcharodontosaurus) и Тираннозавра (Tyrannosaurus) – 24% и 33% соответственно. Схожим размером полушарий могла похвастать разве что первоптица Археоптерикс (Archaeopteryx) – 45%.
Исходя из предполагаемой массы тела (2,5 т у Гипакрозавра и, возможно, 4 т у Эдмонтозавра), палеонтологи высчитали т.н. коэффициент «мозговитости» гадрозавров. Для представителей обоих ветвей семейства утконосых динозавров он оказался примерно равным – 2,8. Это больше, чем у других известных травоядных динозавров, таких как, Трицератопс (Triceratops) – 0,7; Протоцератопс (Protoceratops) – 2,1; Пситтакозавр (Psittacosaurus) – 1,7; Диплодок (Diplodocus) – 0,4; Нигерзавр (Nigersaurus) -0,6 и даже у родственного Игуанодона (Iguanodon) – 2,6. Сравнимым с утконосыми динозаврами коэффициентом обладал Тираннозавр – у него он равен 2,7. Для примера, у современных крокодилов эта величина около единицы.
Известно, что увеличение мозга относительно размеров тела у позвоночных является отражением усложнения поведенческого репертуара. Таким образом, развитый, по сравнению с другими динозаврами, головной мозг утконосых динозавров, наделенный крупными большими полушариями, является еще одним доказательством в пользу достоверности гипотез о демонстрационной и резонаторной функциях гребней.

3D реконструкции эндокастов гадрозавров А-С.Гипакрозавра (объем головного мозга 117см3); D-F.Ламбеозавра (объем головного мозга 35см3; для сравнения, у человека объем головного мозга в среднем – 1500 см3). Желтым показаны отходящие нервы, красным – артерия, малиновым – лабиринты внутреннего уха

Еще один вопрос, который необходимо прояснить, для принятия гипотезы об использовании гребней в качестве «вокальных инструментов» - это способны ли были гадрозавры слышать звуки тех частот, которые издавали? Для того, чтобы ответить на него, необходимо проанализировать строение их внутреннего уха. На основе полученных с помощью компьютерной томографии данных, доктор Эванс смог вычислить звуковые диапазоны, слышимые ламбеозавринами. Оказалось, что ухо этих динозавров было наиболее приспособлено к улавливанию именно низкочастотных сигналов. Так, диапазон наилучшей слышимости у исследованных видов колебался от 80 Гц (у взрослого Гипакрозавра) до 579 Гц (у юного Ламбеозавра). Человеческое ухо, к примеру, способно различать звуковые колебания в диапазоне 16 – 20000 Гц, при том, что диапазон звучания голоса – 75 – 1100 Гц.

Костные лабиринты внутреннего уха гадрозаврин А,В).Гипакрозавра, С,D).Ламбеозавра

Любопытно, что предел для высокочастотных звуковых сигналов у взрослого Гипакрозавра находился в районе 1190 Гц. Это примерно соответствует вычисленной частоте звуковых сигналов, которые был способен издавать только что вылупившийся детеныш этого вида – 1100 Гц. Данное обстоятельство – очень важный момент в плане коммуникации между родителями и их отпрысками, в плане наличия у этих динозавров развитой заботы о потомстве.

Семейство Гипакрозавров

На основе полученных с помощью компьютерной томографии данных, доктор Эванс в своей работе оценил также две другие гипотезы относительно функций гребней ламбеозаврин – обонятельную и терморегуляторную.
Итак, разумным кажется то, что, не будучи крупнейшими динозаврами или быстрейшими бегунами, не имея больших когтей, рогов, крепкой брони для защиты от нападения хищников, гадрозавры развили превосходное обоняние, которое стало ключевой адаптацией, связанной с их выживанием! Если полости гребня были целиком выстланы обонятельным эпителием, то такая огромная площадь сенсорной поверхности должна была собирать и различать самые мельчайшие запахи. Однако против этой гипотезы выступает тот факт, что усиление обоняния у современных животных, например, не приводит к разрастанию гребневидных структур, как у ламбеозаврин. Затем, отсутствуют остеологические доказательства разрастания обонятельного нерва на протяжении всей длины носовых полостей. Да и имели ли гадрозавры достаточно развитый центральный анализатор для обработки такой богатейшей запаховой информации? Насколько велики были обонятельные луковицы мозга ламбеозаврин? Некоторое время назад, ученые считали, что луковицы были достаточно крупными и располагались непосредственно в общей срединной камере гребня (поскольку иного подходящего для них места в черепе ламбеозаврин просто не имеется). Длинные «ножки» обонятельного тракта якобы соединяли их через отверстия хоан с остальным мозгом.

Череп Коритозавра с силуэтом головного мозга (устаревшее представление). Обонятельные луковицы на длинных ножках вынесены в общую срединную камеру гребня

Однако в своей работе доктор Эванс показал, что морфология головного мозга была иной. Во-первых, обонятельные луковицы не покидали черепной коробки и не располагались в камерах носовых ходов. Во-вторых, в результате развития камер гребня, главный орган центральной нервной системы ламбеозаврин был «поджат» спереди и обонятельные луковицы были небольшими, укороченными. Они составляли лишь около 4,5% от общего объема полушарий мозга. Таким образом, обонятельная гипотеза была отвергнута.


3D анимация черепов Коритозавров (юного и подростка). Зеленым выделены носовые ходы, синим - эндокаст

Другая рассмотренная гипотеза – терморегуляторная. Известно, что наличие носовых раковин – признак теплокровности. Для развития носовых раковин необходима гипертрофия носовых полостей. Ни у одного из известных сегодня холоднокровных четвероногих не имеется носовых раковин. Но они есть у птиц и млекопитающих. В процессе дыхания носовые раковины служат своеобразными теплообменниками (согревают вдыхаемый воздух, если он слишком холодный, охлаждают, если слишком горячий), а также предотвращают потерю влаги организмом с выдыхаемым теплым воздухом. Площадь поперечного сечения носовых ходов у эктотермов (холоднокровных животных) примерно в 4 раза меньше, чем у эндотермов (теплокровных) сходного размера. Анализ носовых полостей теропод, таких как Нанотиран (Nanotyrannus), Орнитомим (Ornithomimus), Дромеозавр (Dromaeosaurus), с помощью компьютерной томографии, предпринятый американским палеонтологом Джоном Рубеном (John Ruben) с коллегами, выявил, что они, подобно современным крокодилам, имеют узкие носовые проходы, площадь поперечного сечения которых, по отношению к массе тела, меньше, нежели у современных птиц или млекопитающих. Сканирование профессором Рубеном носовых ходов ламбеозаврин также не выявило доказательств наличия у них носовых раковин.

Сканы поперечного сечения носовых ходов А).Крокодила, В).Страуса, С).Горного барана, D).Нанотирана, E).Орнитомима, F).Гипакрозавра. Сокращения на рисунке: RT - носовые раковины, X - носовые ходы, AC - дополнительные полости. Масштабная полоска равна одному сантиметру

Однако доктор Эванс в своей работе, не подтверждая, впрочем, наличия раковин, показал, что носовые полости ламбеозаврин были значительно больше, чем полагалось прежде. Кроме того, в гипертрофированных полостях обнаружилось сильное развитие кровеносных сосудов, что говорит о хорошем локальном кровообращении и как следствие, о способности носовых полостей ламбеозаврин, а, возможно, и других гадрозавров, функционировать-таки в роли теплообменников.
В итоге, современные данные об анатомии черепов утконосых динозавров показывают, что развитие носовых ходов в семействе ламбеозаврин проходило в едином ключе, т.е. естественный отбор действовал в рамках общей, магистральной задачи, отличной от той, что формировала внешний вид гребней. Этой задачей, очевидно, было превращение носовых ходов в резонаторные камеры. В качестве сопутствующей задачи не исключается создание из них терморегуляторов.

Публикация-источник (2003)
Публикация-источник (2005)
Публикация-источник (2006)
Публикация-источник (2006)
Публикация-источник (2009)

Комментариев нет:

Отправить комментарий