суббота, 18 июля 2009 г.

Положение шеи зауропод (продолжение)

Длинная шея – характерный признак зауропод. Пищевая стратегия и, как следствие, экологическая ниша того или иного вида зависели от постановки и подвижности их шеи. За более чем полутора вековую историю изучения этих сухопутных гигантов, реконструкции их шей претерпели множество модификаций. Одни ученые изображали животных с S-образной шеей, другие с практически вертикально задранной над туловищем, третьи, как это было показано в предыдущей части на примере моделей профессора Кента Стивенсона (Kent Stevens), с прямой или даже слегка склоненной к низу. Как видно, разнообразие вариантов не так уж и велико. Однако консенсуса в научном мире по этому вопросу пока ожидать не приходится.





Старая реконструкция Апатозавра (Apatosaurus), выполненная чешским художником Зденеком Бурианом.

Современные изображения Апатозавра.


Возникают вопросы, а не является ли опущенная к земле шея удобной мишенью для хищников? Не слишком ли велики нагрузка и усилия, затрачиваемые на удержание ее вытянутой перед корпусом? Да и зачем было отращивать себе такую длинную шею, чтобы не поднимать ее высоко над землей?

Реконструкция Камаразавра с различными вариантами постановки шеи.

Доктор Майкл Тейлор (Michael Taylor) из университета Портсмута с коллегами, утверждают, что привычное положение шей существующих ныне животных отнюдь не совпадает с их остеологически нейтральной позой, которую использовал Кент Стивенс, моделируя зауропод (в этой позе, позвонки выстроены таким образом, что края суставных головок и впадин позвонков, расположены параллельно друг другу, также выровнены отростки позвонков, поверхностями которых они соприкасаются). На основании рентгенологических исследований приматов, кошек, кроликов и птиц, Тейлор постулирует, что обычной для них является поза с сильно поднятой вверх шеей, максимально согнутой в шейно-черепном сочленении.

Фрагмент скелета зайца с максимально поднятой головой (слева) и в остеологически нейтральной позе (справа). Белая полоска равна 20 мм

Конечно, несколько опрометчиво экстраполировать выводы, полученные на совсем не крупных животных, имеющих всего 7 шейных позвонков, на гигантов с вдвое большим их количеством. Да и приведенная в работе иллюстрация возможных положений черепа относительно шеи зауропод говорит в пользу ее горизонтального расположения, по крайней мере у диплодоковых и Камаразавра (Camarosaurus). Но тот факт, что отсутствие мягких тканей (связок, хрящей) вносит существенную погрешность в результаты моделирования, очевиден и признается самим профессором Стивенсом.

Положение шеи Диплодока, согласно предположению Майкла Тейлора Возможные углы наклона головы зауропод. a) череп примитивного зауроподоморфа Массоспондила; b) череп Камаразавра; c) череп Диплодока; d) череп Нигерзавра (Nigersaurus). Черная полоска показывает угол крепления головы к шее в нейтральной позиции.

Кроме того, отсутствие информации об истинном положении плечевого пояса у зауропод (так как он крепиться к грудной клетке за счет мягких тканей, которые полностью разрушились за миллионы лет), добавляет компьютерным моделям Кента Стивенсона неоднозначности - в зависимости от угла крепления лопаточной кости к грудной клетке и постановки передних конечностей, будет зависеть изгиб грудного отдела позвоночника и как продолжение, положение шеи динозавра.

Два возможных положения шеи Апатозавра в зависимости от положения плечевого пояса и соответствующей кривизне грудного отдела позвоночника (сверху - низкая арка, снизу - высокая). Несколько возможных вариантов постановки шеи Брахиозавра в зависимости от положения плечевого пояса. Вертикальная линия равна 5 метрам.

Германский профессор Андреас Кристиан (Andreas Christian) из университета Фленсбурга предложил другой метод для определения положения шеи зауропод – метод Прюшофта, позволяющий вычислять давление на межпозвоночные диски шеи. Для начала, он протестировал остеологически нейтральные позы страуса, верблюда и жирафа, и пришел к выводу, что они отличаются от естественных – угол подъема шеи занижен. Метод же Прюшофта сработал на этих животных адекватно. Применив его для Брахиозавра (Brachiosaurus), Дикреозавра (Dicraeosaurus) и Диплодока (Diplodocus), Кристиан пришел к выводу, что для Диплодока вертикальная постановка шеи наименее вероятна. Горизонтальная же, обеспечивает наиболее равномерное распределение давления на межпозвоночные диски на протяжении всей шеи. Это перекликается с позой, предложенной для данного зауропода профессором Стивенсоном и использованной, например, в известном фильме ББС «Прогулки с динозаврами».


Диплодоки в фильме ББС "Прогулки с динозаврами".

video

Реконструкция Аргентинозавров (Argentinosaurus) с горизонтальной постановкой шеи. Фрагмент фильма ББС "В стране гигантов".

Что касается Дикреозавра, то он, скорее всего, удерживал свою шею в горизонтальном или слегка приподнятом состоянии (градусов на 40 от поверхности земли, если принять ее за горизонтальную плоскость). Это отличается от реконструкции Стивенса, изображавшего Дикреозавра с шеей, склоненной книзу.

Положение шеи Дикреозавра, предложенное Стивенсом (выделенная темным вставка поверх оригинальной реконструкции части скелета 1929-го года. Современная реконструкция Дикреозавра с постановкой шеи, предложенной Кристианом. Несколько вариантов положения шеи, тестированных методом Прюшофта. Значения, показывающие разброс отклонений в нагрузке на межпозвоночные сочленения на протяжении всей длинны шеи (сверху вниз): шея, склоненная вниз - 0,6; горизонтально расположенная или поднятая под небольшим углом вверх шея - 0,1-0,2; сильно поднятая вверх шея - 0,4.

Несколько расходятся Кристиан со Стивенсом и в представлении Брахиозавра. На основании метода Прюшофта, этот гигант с 9-ти метровой шеей, должен был держать ее довольно сильно поднятой к верху – под углом 60-70 градусов. Однако при движении, замечает Кристиан, зауропод мог опускать ее градусов на 20 ниже, принимая остеологически нейтральную позу.

video

Реконструкция Брахиозавра с положением шеи по Кристиану.

video

Реконструкция Брахиозавра с положением шеи по Стивенсу.

Впрочем, метод Прюшофта тоже не безгрешен – полученные им данные сильно зависят от верности исходных параметров, в частности, веса различных сегментов шеи динозавра. Понятно, что вычислить их сегодня можно лишь весьма условно. Поэтому Кристан оговаривается в своей работе, что если шеи зауропод были легче, чем он принял в калькуляции, то углы их подъема могли быть заметно ниже. Не стоит игнорировать и возможные уникальные, не встречающиеся ныне в животном мире, особенности строения шеи зауропод, которые могли обеспечивать ей дополнительную поддержку, и которые не учитывались в работах ученых. Например, воздушные мешки, находящиеся под давлением, заполняющие полые шейные позвонки зауропод. Однако в случае Брахиозавра, принимая во внимание общий план строения его тела, реконструкция Кристиана представляется несколько более правдоподобной. Короткие толстые задние ноги и длинные стройные передние, делают его спину покатой, словно «заряженной» для вознесения шеи зауропода ввысь. Кроме того, по сравнению с теми же диплодоковыми, у Брахиозавра короткий хвост. Длинны и массы которого, безусловно, не хватало бы, чтобы противодействовать широким боковым изгибам длинной шеи, если та располагалась горизонтально. Да и передние ноги «худоваты» для поддержания ее веса в горизонтальной позиции. При вертикальной же постановке, боковые движения ограничены, а центр массы тела смещен назад, гораздо более нагружая крепкие задние конечности.


video

Реконструкция Брахиозавра из фильма ББС "Прогулки с динозаврами".

Не забывая о проблеме функционирования сердечно-сосудистой системы при высоко поставленной шее, Кристиан замечает, что высочайшая позиция не была перманентной. Кроме того, наклон шеи под углом 60-70 градусов, а также изгиб в 30 градусов в верхней части шеи, редуцировали высоту нахождения головы над сердцем более чем на 2 метра, сокращая его с 9 метров до, примерно, 7-6 (у жирафов это расстояние равно 4,5 метрам).

Обычная постановка шеи Брахиозавра по Кристиану (силуэт выделен серым). А также возможные позы при во время кормления и передвижения.

Принимая во внимание, что даже небольшой набор поз, протестированных методом Прюшофта на существующих и вымерших животных, показал, что для одного и того же животного, могут быть сразу несколько поз с примерно одинаковым распределением давления на межпозвоночные сочленения, на протяжении шеи, наверное стоит предположить, что диплодоковые, во время кормления, скорее всего держали свои шеи горизонтально или даже склоненными вниз, как полагает профессор Стивенс. В позе тревоги, они вполне могли выгибать шею вверх, чтобы обозреть окружающее, как это предлагает доктор Тейлор. Брахиозавру же, привычнее было питаться с высоко поднятой головой, как это рассчитал профессор Кристиан. Однако сильное вытягивание шеи он допускал не часто, а во время движения, миграций пригибал ее ниже к земле, принимая позу, схожую с моделью профессора Стивенса.

Скелеты Диплодока (на переднем плане) и Брахиозавра (на заднем плане) в Берлинском музее.

В заключение, хочется заметить, что для некоторых из зауропод, поза с высоко поднятой шеей вообще трудно вообразима. Из-за специфических ее особенностей. Например, для Амаргазавра (Amargasaurus).


Амаргазавр

Публикация-источник (2002)
Публикация-источник (2007)
Публикация-источник (2009)

1 комментарий: